Раковина моллюсков сразу бросается в глаза. Во время экскурсий мы постоянно встречаем эти раковины, иногда массами, у берегов водоемов. Они притягивают наше внимание разнообразием своих форм, на чем как раз построено разделение мягкотелых на основные систематические единицы — на виды. Раковина уже сама по себе дает благодарный материал для оживления и конкретизации уроков как зоологии, так и биологии.
Детей часто интересует, можно ли моллюска выгнать из его «домика» с тем, чтобы животное избрало или сделало себе новый, как это можно наблюдать у личинок ручейников. Поэтому с самого начала приходится указать на то, что моллюск тесно и непосредственно связан с раковиной, иногда почти так же, как человек со своей кожей, ногтями и волосами. Правда, в очень редких случаях, удавалось наблюдать, как прудовики покидали свои раковины и ползали без них, но это всегда оканчивалось смертью животного, и было, очевидно, результатом какого-то своеобразного болезненного процесса. Рассмотрим под лупой развивающуюся икру прудовика; уже там мы ясно различаем растущую раковину, которая отличается от более темного тела зародыша своей прозрачностью и желтоватым оттенком. Это наблюдение определенно говорит нам, что раковина — не внешнее образование из посторонних организму материалов, как это имеет место у личинок ручейников, но орган животного, функционально с ним связанный. Разломав раковину, мы тем самым обречем на гибель и самого моллюска, нежное тело которого будет лишено надежной опоры и защиты.
Вещество раковины, как своеобразный затвердевший секрет организма, выделяется определенной частью кожного покрова, которая разрастается так, что окружает тело со всех сторон и называется мантией или епанчей.
По своему составу и строению раковина заключает в себе три различных слоя. Главное вещество, из которого она построена, это — известь, обычно известковый шпат, или близкий к нему — арагонит. Бросим раковину обыкновенной лужанки в 30 % — 40% раствор соляной кислоты. Мы сразу увидим, как массой начнут выделяться пузырьки газа, который при исследовании оказывается углекислым. При этом наше внимание привлечет тот факт, что эти пузырьки целиком выходят из внутренности раковины, но не с ее наружной поверхности. Через четверть часа пузырьки перестанут выделяться, и у нас в баночке останется темная мягкая пленка, сохраняющая форму раковины. Эта пленка покрывает раковину снаружи, придавая ей характерный цвет она, по-видимому, и мешала кислоте действовать с наружной поверхности. Поэтому для данного опыта лучше брать раковину именно лужанки, так как у последней эта пленка довольно прочная и сплошная. Этот наружный слой называется роговым слоем и состоит из особого органического вещества — конхина, который по своему химическому составу близок к хитину — материалу — из которого построены панцири многих членистоногих, например, насекомых. Конхин, как мы уже видели, очень стойкое вещество в отношении различного рода химических воздействий и потому выполняет весьма немаловажную роль, защищая вещество раковины от растворяющего влияния воды. Если мы предварительно свесим всю раковину, а затем высушенную (в теплом месте) конхиновую оболочку, оставшуюся после обработки кислотой, то таким путем определим процентное содержание в раковине органического и неорганического веществ. По опытам М. Grovther, раковина обыкновенного прудовика (Limnaea stagnalis) на 96,96 неорганического вещества имеет 3,04 органических соединений, а у двустворчатой беззубки (Anodonta)— 91,33 части неорганических солей приходятся на 8,47 органических соединений. Вообще же следует отметить, что у молодых моллюсков относительное количество органического вещества в раковине больше, чем у старых, так что наблюдается процесс обызвествления скелета с возрастом, нечто в роде того, что имеется у позвоночных животных.
В свою очередь можно удалить с раковины конхин, оставив лишь минеральные соли. Самым простым способом для этого является обжигание раковины на пламени спиртовки. Конхин сгорает, обнажая белую известковую массу. Этот опыт также указывает на органическую сущность конхина. Кроме того, можно раковину кипятить в крепком растворе едкой щелочи (например, в едком натре). Данный способ более долгий (кипятить надо не менее 30 — 40 минут), но более аккуратный, так как обжигание делает хрупким известковую массу раковины.
Рассматривая раковины двустворок с внутренней стороны, мы замечаем, что они выстланы веществом, которое уже по своему внешнему виду отличается от белой, не такой плотной массы, которая лежит сразу под конхиновой пленкой. Оба эти слоя хорошо растворяются в кислоте, что указывает на их известковый состав, однако, их все же приходится разделить, так как они отличаются друг от друга целым рядом физических свойств: плотностью, прочностью и, особенно, своеобразным цветом, отливающим иногда в третьем слое всеми оттенками радуги. Этот третий слой называется перламутровым и состоит из тончайших известковых пластинок, расположенных слоями, параллельно поверхности. Подобным строением и объясняется вышеупомянутая игра цветов, которая является чисто физическим световым явлением: интерференцией световых лучей. Перламутр почти совершенно отсутствует у наших пресноводных брюхоногих, но выстилает раковины пластинчатожаберных двустворок.
Все выше разобранные три слоя: конхиновый, фарфоровидный и перламутровый легко можно видеть на поперечном изломе раковины речной перловицы (Unio). Лучше изломанный край сгладить и отшлифовать на наждачной бумаге.
Основная окраска раковины, а также щетинки на ее поверхности обычно заложены в верхнем роговом слое поэтому когда он стирается, раковина приобретает выветрившийся известковый вид обнаженного фарфоровидного слоя. Красящее же вещество резко выступающих каемок (например, у лужанки) закладывается, наоборот, в фарфоровидном слое. Поэтому такие полосы хорошо сохраняются даже на ископаемых раковинах третичного периода, когда вся общая окраска уже исчезла.
Внимательно собирая раковины наших пресноводных моллюсков, можно найти среди них экземпляры прудовиков, по раковине которых видно, что она была когда-то обломана у отверстия, а затем моллюск восстановил обломанную долю, даже с большим приростом, ясно видный на раковине рубец или шрам показывает нам границу старого излома, иногда очень неправильного. Случается найти моллюска, который только что начал заделывать нанесенное ему повреждение, и тогда хорошо видно, как по краям излома располагается очень тонкая хрупкая скорлупа новообразованной раковины. В этом направлении не исключена даже возможность проделать некоторые опыты, слегка обламывая края еще растущих раковин и бросая их в аквариум. Тем же летом, при благоприятных условиях жизни, можно наблюдать вышеописанный ремонт. Надломанные верхние части раковин тоже заделываются моллюском, но более медленно и не всегда успешно. Таким образом можно сказать, что мантия на всем своем протяжении способна выделять вещество раковины.
Раковина моллюска, увеличиваясь в размерах, растет с краев отверстия, верхушка же мало изменяется, главным образом лишь утолщаясь. Таким путем она является самой старой частью раковины. Поэтому можно часто находить живые экземпляры беззубки, перловицы и даже одностворчатых брюхоногих, у которых верхушки раковин бывают стертыми, верхний роговой слой исчезает, и обнажается фарфоровидная масса. Это обычное явление на старых раковинах, которые уже в течение долгого времени подвергались влиянию внешних факторов. Так как рост двустворок происходит преимущественно летом, почти совершенно останавливаясь зимой, и длится в течение всех лет жизни моллюска сравнительно равномерно, то на их раковинах очень хорошо можно различать так называемые годичные кольца прироста, отделенные друг от друга темными резкими линиями. Каждая такая темная граница соответствует зимнему периоду, когда откладывание вещества раковины почти прекращается. На основании подсчета годичных колец прироста мы можем довольно точно установить возраст каждой ракушки. Этого совершенно нельзя проделывать с раковинами брюхоногих: там весь рост в большинстве случаев почти целиком осуществляется в самый первый год жизни моллюска, а потому и наслоения вещества раковины носят другой характер чем у двустворок. А так называемые обороты раковины брюхоногого совершенно нельзя отождествлять с годичными кольцами прироста у ракушек. Тем не менее некоторое суждение о возрасте брюхоногих мы все же можем иметь: до тех пор, пока моллюск, а значит, и раковина растут, край отверстия последней очень тонок и хрупок. По такому легко ломающемуся краю мы всегда можем узнать молодое животное. Когда же его рост прекращается, то края отверстия раковины становятся более прочными, массивными, притупленными, — этим характеризуются старые экземпляры. Не надо только смешивать с этим прирожденную тонкостенность раковины у некоторых видов моллюсков. Это уже видовой признак, учитываемый и при определении. Вторым показателем возрастности моллюска является количество оборотов его раковины, которое для каждого вида более или менее постоянно (например, у прудовика обыкновенного 6-7 оборотов, у роговой катушки 5-6 и т.д.). Если же мы находим раковину с недостаточным числом оборотов для данного вида, то можно говорить о молодой, еще растущей особи. Но для этого надо наметать глаз на материале и привыкнуть к характерному облику взрослого моллюска каждого вида. Что же касается размеров раковины, то, как показатель возраста, этот признак очень ненадежен, так как он есть результат целого ряда внешних воздействий. К концу жизни в последние годы рост значительно замедляется.
Как уже упоминалось, форма раковин сама по себе оказывается одним из интереснейших объектов изучения; она зависит, во-первых, от ряда внешних условий, во-вторых, является показателем и результатом некоторого генетического видового состава. Самая примитивная по своей форме раковина, это простой колпачок или конус, который в полной мере соответствует мантийной складке, облегающей как плащ все тело животного. Приблизительно такой вид имеет мелкая раковина нашей речной и озерной чашечки (Ancylus). Впоследствии эта простейшая форма значительно усложнилась путем всякого рода закручивания, и теперь мы имеем целый ряд всевозможных спирально закрученных конусов. Значение подобного закручивания в начале прямого конуса можно до некоторой степени объяснить тем, что в противном случае вся масса органов животного слишком выдавалась бы кверху, а значит, и сама раковина должна была быть слишком высокой. Такое устройство сообщало бы телу моллюска слишком большую неустойчивость, и животному стоило бы чрезвычайных трудов сдерживать на спине высокую раковину с внутренностями. Поэтому вполне целесообразно, что высокий длинный мешок внутренностей и раковины свернулся и принял более компактную форму спирали, обусловливающей большую устойчивость всему животному.
Характерной особенностью наших жаберных брюхоногих является особая крышечка, служащая для закрывания отверстия раковины, при втягивании в последнюю животного. При этом нога складывается пополам (вроде перочинного ножика), и обе ее половины подошвенной стороной ложатся друг на друга. Понаблюдайте несколько раз за этим процессом у лужанки. Крышечка возникает совершенно независимо от раковины и выделяется не мантией, а ногой.
У пластинчатожаберных мантия и раковина получили очень своеобразное развитие. Мантийная складка выросла у них с каждой стороны в виде брюшной лопасти, так что тело заключено между этими лопастями, соприкасающимися по брюху и иногда в некоторых местах срастающимися. Такой форме мантии следует в своем развитии и раковина, бывшая первоначально, по-видимому, цельной. Первоначальная одностворчатость видна из того, что у личинок пластинчатожаберных закладывается на спине сначала одна плоская раковинная пластинка, которая лишь позднее перегибается, как книга, по срединной спинной линии и таким образом дает две створки. И во взрослом состоянии обе створки в средней части спинного края соединены друг с другом посредством так называемой замочной связки или тяжа, так что в этом месте они непосредственно переходят друг в друга.
Для того чтобы определять моллюсков, нам надо познакомиться с морфологией их раковины, которая к тому же весьма несложна. Для того чтобы разобраться в строении любой раковины, ее надо взять в руки так, чтобы отверстие ее глядело на нас, верхушка была бы обращена кверху, а основание книзу. Тогда, если отверстие находится от нас по правую сторону, говорят, что раковина завита вправо, если же по левую, то влево. При этом нас могут смутить завитые в одной плоскости, наподобие круглой пружины, раковины катушки, у которых нельзя разобрать ни верхушки ни основания. Мы будем принимать их завитыми вправо, так как они произошли от предков, завитых вправо.
Как правило, признак завернутости спирали в ту или другую сторону очень постоянен, но иногда бывают случаи, когда попадается завитая влево раковина, принадлежащая виду, нормально завивающемуся вправо; тогда, по выражению Ламперта, «сердце собирателя бьется сильнее от радости, вследствие редкой находки». Верхушка и нижний край отверстия раковины соединяются друг с другом оборотами, граница между которыми называется швом. Если самые нижние обороты раковины не соприкасаются друг с другом, то там образуется углубление, называемое пупком или umbo. Самый нижний из оборотов (обычно самый большой), образующий отверстие, называется последним оборотом. Совокупность оборотов от верхнего края отверстия до вершины раковины .называется завитком. В отверстии различают наружный край или наружную губу и внутренний край или внутреннюю губу, последней иногда не бывает. Высота раковины меряется от верхушки до нижнего края отверстия, поперечник — расстояние от середины наружного края отверстия до противоположной части последнего оборота. Ширина отверстия измеряется в самом широком месте, высота — в самом высоком.
Чтобы ознакомиться с внутренним строением раковины, надо приготовить при помощи обычного лобзика для выпиливания продольный распил. Для этой цели лучше всего взять раковину лужанки с наиболее прочными стенками. На таком распиле можно видеть внутренние воздухоносные камеры раковины, которые, уменьшая удельный вес моллюска, играют большую роль при его передвижении. Об объеме этих воздухоносных пространств можно хорошо судить и по некоторым живым моллюскам стойкой прозрачной раковиной, например, Planorbis vortex. Кроме того, на распиленной раковине лужанки можно видеть тот крепкий веретенообразный столбик (columejla), который образуется внутренними сросшимися стенками оборотов и служит для прикрепления моллюска к раковине.
Теперь обратимся к двустворкам. Чтобы ориентироваться в положении отдельных частей раковины и в их названиях, возьмем замкнутую раковину в руку таким образом, чтобы спинная сторона, где соединяются обе створки, была направлена кверху, а передний конец раковины вперед; правосторонняя створка будет тогда правой, а левосторонняя — левой половинкой раковины. На каждой из них, вблизи верхнего края, возвышается так называемая верхушка, имеющая вид бугорка — самая старая часть раковины. Как мы уже знаем, створки соединены между собой эластичной замочной связкой или тяжем, который так крепко притягивает друг к другу спинные края створок, что вследствие этого их брюшные края отходят друг от друга, и раковина полураскрывается. Для того чтобы раковина находилась в закрытом состоянии у живого моллюска, необходима работа двух сильных замыкательных мышц, которые, будучи прикрепленными к створкам изнутри, сокращаясь, замыкают раковину. Стоит им расслабиться, как эластичная замочная связка вновь раскрывает створки; благодаря такому механизму пустая раковина умершего моллюска всегда бывает полураскрыта. Таким образом, спинной тяж в своей работе является антагонистом замыкательных мышц.
Если мы рассмотрим створки раковины с внутренней стороны, то у большинства форм найдем приспособления, назначенные для более крепкого замыкания раковины и называемые в своей совокупности — «замком». Принципом своего устройства он напоминает «замок» столяров, при помощи которого скрепляются в углах между собою доски. На одной из створок развиваются особые выступы — «зубы», на другой — соответственные углубления «зубные ямки», при закрывании створок зубы плотно входят в зубные ямки. Короткие кругловатые зубы называются главными, а более длинные, вытянутые вдоль спинного края — придаточными. Зубы замка особенно остры у молодых экземпляров, потом они утолщаются и теряют свой резко выраженный характер под влиянием последующих отложений вещества раковины. Спереди и сзади на внутренней стороне створок наших ракушек мы видим два сильных вдавления, обозначающие места прикрепления замыкающих мускулов. На некотором расстоянии от нижнего края и параллельно ему тянется бороздка, отмечающая место прикрепления мантии, это так называемая мантийная линия. Длиной раковины обозначается наибольшее расстояние от переднего конца раковины до заднего, высотой — расстояние от нижнего края до верхнего, толщиной — расстояние между наиболее выпуклыми частями обеих створок.
Поверхность раковины наших пресноводных моллюсков по большей части гладкая, но иногда (у видов рода Planorbis, Pisidium, Sphaerium) обладает микроскульптурой, в виде поперечных или продольных полос, шипиков, ребер и т.д. Всего лучше эти морфологические детали различимы ранней весной, пока раковина еще не успела обрасти водорослями.
Возникшая у моллюсков раковина наложила определенный отпечаток на весь их организм. К группе моллюсков из всех других животных всего ближе примыкает группа червей, большинство представителей которых не имеют для дыхания специальных органов, но дышат всей поверхностью своей кожи. Подобный способ обмена газами в должной степени уже не может больше осуществляться у моллюсков: этому мешает раковина, как плотная броня, облекающая все тело. В связи с этим мы наблюдаем у них специальные органы дыхания, сравнительно сложно устроенные, что очень редко встречается у соседних, более низко организованных групп. Но это не все: хотя главное назначение раковины — защищать мягкое тело моллюска, однако она же выполняет и опорную функцию наружного скелета. Попробуем разломать раковину нашего обыкновенного прудовика, и на нашей ладони очутится довольно бесформенная, почти полужидкая, легко спадающаяся масса тела моллюска, которая лишена всякой способности поддерживать самое себя. А между тем та часть животного, которая высовывается из раковины — так называемая нога, обладает значительными крепостью, упругостью и силой, в чем легко можно убедиться, прикоснувшись к ней пальцем. Присутствие раковины обусловило такое различие в развитии мышц у одного и того же организма.
